Lamarck publicó Filosofía Zoológica en 1809, y Darwin el Origen de las Especies en 1859. Por las teorías formuladas en estas obras, son los naturalistas más conocidos y sus ideas, las más debatidas en la historia de la biología.
FZ fue la primera obra en que se plasmó una teoría evolutiva. Otros autores anteriores, como Maupertuis y Buffon, dejaron ideas evolutivas dispersas por sus obras, pero ninguno dedica una obra específica a ello, como lo hace Lamarck. Describe la evolución como un proceso en el que intervienen 6 factores: gradualismo, uso/desuso de los órganos, influencia del ambiente, herencia de caracteres adquiridos, vida como fenómeno natural y tendencia a la complejidad. En ella, recoge los pocos datos disponibles en su momento, basados en observaciones sobre domesticación y morfología; su exposición es clara, desarrolla hipótesis verificables de cada factor que propone, con el propósito que sean base para futuros trabajos:
«si las observaciones expuestas, se confirman, y si las ideas que harán que nazcan, pueden hacer avanzar en el camino de llegar a verdades desconocidas”, p.260.
Sus ideas tuvieron poca acogida inicial, pero su aceptación fue creciendo con los años, y en 1859, el trasformismo era una corriente establecida sobre una mezcla de ideas procedentes de Lamarck y Saint-Hilarie.
Darwin construye OE como “una larga argumentación”, para demostrar que su versión de SN es la mejor manera de explicar las numerosas pruebas que expone sobre la evolución. Incluye, desde la 3ªed., una reseña histórica con obras de autores anteriores a él. Su propuesta se resume en p.469: la selección natural como principal factor evolutivo, “auxiliada por los efectos hereditarios del uso/desuso, la acción directa del medio ambiente, y las variaciones que creemos espontáneas”. Todas las ideas que maneja eran conocidas en su tiempo, y aunque se discute su honestidad respecto de trabajos previos, suhipótesis es una combinación exclusiva suya. La inclusión de la reseña histórica, se debió a las quejas que recibió por su falta de referencias sobre trabajos previos. Según OE.472, Darwin se atribuye a sí mismo la implantación la idea evolutiva, a pesar que la evolución fuera ya un hecho admitido, y de escribir su obra en medio de la doble polémica entre transformismo/seleccionismo y gradualismo/saltacionismo. Darwin creyó refutar las tesis saltacionistas de su época, pero las leyes de Mendel, formuladas en 1865, fueron soporte para saltacionistas. No definió bien la relación entre SN y sus factores auxiliares, y eso causó la crítica de basarse únicamente en SN. Su teoría fue considerada inicialmente como una modificación del lamarquismo, y se puede resumir las diferencias de las tres corrientes del siglo XIX, en la siguiente forma:
Lamarckismo: herencia blanda, tendencia a la complejidad
Seleccionismo: herencia dura, selección natural
Darwinismo: herencia blanda, selección natural.
El principal mérito de Darwin son sus trabajos sobre morfología vegetal y animal, y su extensa recopilación de pruebas existentes en su tiempo sobre el hecho de la evolución. No consiguió establecer su teoría evolutiva sobre las ya existentes al publicar OE 1ªed. Sus ideas, depuradas por la Moderna Síntesis neodarwinista, fueron instauradas como ortodoxia hacia 1940, y su figura promocionada como actual icono de la biología.
Mi propósito es analizar los argumentos de ambos, en su contexto original, compararlos con los de su época y los actuales datos disponibles, usando la línea de revisiones modernas de sus figuras.
Darwin defiende el gradualismo usando los mismos argumentos que Lamarck: dificultad para delimitar especies y variedades, posibilidad de establecer series de especies fósiles que conectan con especies actuales, y la existencia de rasgos intermedios que permiten conectar unos grupos con otros. Ambos apelaron a la imperfección del registro geológico para cubrir las discontinuidades. Ambos negaron que hubieran extinciones súbitas en la historia de la tierra: FZ69, OE334. Ninguno de los dos sopesa la posibilidad de diferentes ritmos de cambio. Ambos erraron en ello, pues ahora conocemos la secuencia de extinciones en masa, seguidas de rápidas radiaciones adaptativas que dan paso a largos períodos de calma evolutiva. Lamarck reconoció la existencia de catástrofes locales, pero descartó la posibilidad de catástrofes globales. Darwin alegó que la extinción sería siempre lenta, sin constancia fósil de la longitud del proceso. Darwin consideró incompatible con su teoría la aparición brusca de grupos de organismos, OE330, porque la selección actuaba por “acumulación de pequeños pasos, cortos y lentos”, p.461. El gradualismo no era tan fundamental en el esquema evolutivo de Lamarck, que lo explicaba como “grados sucesivos”, p.69. Sus comentarios dejan margen a pasos más o menos cortos: “los límites entre planes corporales tienen pocos animales”, p.88, es decir: pocos eslabones, pasos más largos. Darwin postuló la existencia de muchos eslabones y atacó el saltacionismo de su época, en sus argumentos contra “Mivart y otros como él”, pp.227/33. Fueron poco consistentes: el registro fósil, aunque imperfecto en su tiempo, soportaba saltos y gradaciones, lo más coherente era asumir su coexistencia. Rechaza en p.228, que puedan surgir “diversos individuos asombrosamente modificados simultáneamente en la misma comarca”, sin reparar que él mismo afirmó en p.125, que “los resultados definidos de la influencia directa del ambiente son tales que todos o casi todos los individuos se modifican de la misma manera”. Añadió en p.230, que esas bruscas modificaciones, “conllevan muchas coadaptaciones a su entorno y al resto de su propio ser de las que no habría explicación”. Otra objeción que hizo fue la falta de pareja para el “monstruo”. Si asume la falta de registro geológico para justificar la falta de fósiles intermedios, sería aún más apropiado, apelar a la falta de conocimiento sobre los mecanismos de la herencia, en cuanto a la supuesta aparición de un solo “monstruo”. La falta de conocimiento era mayor que las faltas del registro. También se puede replicar que cualquier variente surge adaptada a su ambiente, sería apto por naturaleza, porque procede de un habitante de él. La SN determinaría si resulta “más apto”.
Huxley le dijo que “cargaba con una dificultad innecesaria”, al construir su teoría sobre la base de un gradualismo estricto, pero no explicó la necesidad en su teoría de “variaciones ligeras, sucesivas y favorables”, p.469, . El saltacionismo era defendido por otros seleccionistas, como Matthew o el mismo Huxley. Obviamente, las variaciones tambien pueden ser bruscas e intermitentes. Lo esencial para la SN, es que sean favorables. Darwin relacionó SN con leves modificaciones del tipo de variación que llamó “correlativa”, que sería “activada” por la influencia del ambiente. La que llamó “espontánea”, origen de “monstruos” dentro de una misma camada, por causas “aún desconocidas”, la consideró independiente de SN. Darwin conocía los experimentos teratológicos de I.G. Saint-Hilarie, para demostrar la influencia del ambiente en variaciones bruscas.
Las ideas actuales abogan por evolución a dos velocidades: rápidas radiaciones, seguidas de largos estasis. Así se explican las lagunas del registro fósil, y el hecho que la mayoría de taxa aparezcan bruscamente. La secuencia de extinciones y radiaciones, nos muestra una serie de sustituciones de ecosistemas, con las coadaptaciones que conlleva entre los organismos implicados. También se admite la existencia de saltos evolutivos en el origen de eucariotas, explosión cámbrica y placentación, que se suelen explicar, respectivamente, por simbiogénesis, genes HOX y transmisión horizontal. La evolución ha dejado pruebas paleontológicas de saltos y éstasis, pasos lentos y pasos rápidos. La variación correlativa gradual que postuló Darwin, recibe el soporte de los análisis cuantitativos de caracteres por locus (QTL). Las mutaciones son la causa de las variaciones “espontáneas”, y la teoría neutral, las considera igual que Darwin, fuera de la SN.
La influencia del ambientemarca una gran diferencia entre los dos. Ambos proponen que el ambiente induce variación y es el escenario de la lucha por la vida, con ideas opuestas sobre competencia y extinción.
Lamarck describe la “lucha por la vida” de manera no competitiva, en pp.83/4, como un mecanismo de equilibrio para mantener la estabilidad del ecosistema, y la continuidad de los “progresos adquiridos”. Su idea de competencia se reduce al simple hecho que un organismo sirve como alimento de otro, su “equilibrio” es el ciclo de energía en la cadena trófica del planeta entero. Parece reflejar una visión global, cuando dice que la “naturaleza preserva los avances conseguidos”. Propuso que las especies no se pierden, sino que se trasforman en otras. Sólo admite la extinción de los grandes mamíferos, por causas humanas, pp.66/7. No piensa en términos de “aptitud” o “ventaja”. La influencia ambiental guarda un rol negativo, p.167, porque interfiere el curso del incremento de organización. Lamarck considera la adaptación como causa de las ramificaciones en la escala natural. Los rasgos que definen una especie, se deben a la influencia del ambiente en que vive. No menciona los términos adaptación, aptitud, competencia, pero la idea que se desprende en su obra es que todo producto de la naturaleza, es “apto”.
Darwin utiliza el término “azar”por “ignorancia de la causa de cada variación particular”, p.125. Parece considerar cada variación como efecto de una causa ambiental específica. El ambiente juega un papel positivo porque induce variabilidad y la SN preserva los mejor adaptados al medio y elimina al resto, filtrando siempre la mejor de las variantes surgidas. El problema de su teoría radica en el alcance de la reproducción diferencial como mecanismo evolutivo. Su hipótesis entiende las relaciones entre los seres vivos como mera competencia, basado en la premisa que la reproducción sexual es la regla general, p.473: “en todos los seres orgánicos, salvo los muy inferiores, la reproducción sexual, parece ser similar”. La cuestión es que seres no sexuales, como las bacterias, son el 99% de la biodiversidad existente. Y el hecho es que en ellas prima la cooperación: entre ellas y con otros organismos. Esto plantea la duda si es acertado extrapolar un caso menor, la competencia entre seres, y aplicarlo como modelo evolutivo para el total de los seres vivos. Plantas y animales dependen de sus biomas y viromas para vivir: sin ellos no existirían. Esto significa que los pocos competidores que habitan el planeta, son el producto evolutivo de procesos cooperativos. También hay que valorar la existencia de procesos cooperativos inter/intra especies sexuales: no es tan feroz la competencia como asumió en la SN. Otro problema son los conceptos “aptitud” y “ventaja”. La SN implica que un rasgo proporciona una ventaja, hace más apto al portador. Por eso requiere explicar la aparición y/o extinción de una especie, en función de posibles ventajas y desventajas, sobre sus competidores. Darwin postuló una extinción lenta, como consecuencia de tal competencia, negando la existencia de posibles catástrofes.
Estudios actuales muestran diferentes grados de variabilidad dentro del genoma, con diferentes tasas de mutación, entre los dos extremos representados por secuencias hipervariables y ultraconservadas. Parece que la mayor parte de la variabilidad, depende del ambiente, y que, a mayor presión ambiental, se activan secuencias más conservadas, llegando a inducir variantes homeóticas. La mutación al azar tiene el valor secundario que Darwin le intuyó. La variabilidad “ordinaria”, invocada por Darwin, es el resultado del conjunto de mecanismos, que relacionan al organismo con su medio ambiente “normal”. Parece más acertada su frase “variabilidad auxiliada por SN”. Datos biogeoquímicos muestran que la vida en la tierra es el producto de la actividad de virosfera y comunidades bacterianas. El registro fósil muestra la extinción de filos enteros, y que la mayor parte de especies desaparecieron en eventos puntuales, no progresivos.
Lamarck propuso la heredabilidad del uso/desusocomo factor evolutivo. Los miembros vestigiales y atrofiados probaban el desuso de un órgano a lo largo de muchas generaciones. Lo difícil era probar el uso, y Lamarck se basa para ello en los órganos funcionales, como resultado del uso a través de generaciones. Su idea era que “la función crea el órgano”, como consecuencia de la acción del organismo en respuesta de una necesidad, y propone una relación directa entre herencia y “fluidos sutiles del fluido nervioso”, p.189. Esto significa que Lamarck intuyó la existencia de un intercambio de información, y propuso el sistema nervioso, como su medio físico. No hay vitalismo en Lamarck. Siempre busca una explicación mecánica. La física de entonces llamaba “fluidos sutiles” a fenómenos como la electricidad o la energía. La teoría celular se formuló 25 años después de FZ, por lo que debemos entender la frase dentro del esquema de la teoría humoral. Los “fluidos sutiles”, se convirtieron con el avance de la ciencia, en una compleja red molecular, compuesta por hormonas, proteínas, diversos tipos de ADN’s y ARN’s, y expresada durante la vida del organismo, en cada célula, órgano, o tejido.
Darwin en OE.202, asegura que trató el uso/desuso en su obra “Variación bajo Domesticación” “con mayor extensión que ningún otro autor”. En ella formuló su versión de pangénesis, y los pangenes como partículas transmisoras de información hereditaria, a través de la sangre. Su idea se ha relacionado con priones y ADN/ARN circulantes por sangre y savia. En OE recalca varias veces el importante papel del uso/desuso como refuerzo de la selección natural, pero no aclara cómo cumple dicho papel.
La cuestión es si las señales procedentes del organismo pueden inducir cambios heredables. Se han descubierto efectos epigenéticos por la alimentación y genéticos por los hábitos, que suponen una base científica para estas ideas, hasta ahora, tenidas por erróneas.
“Herencia de caracteres adquiridos” es un término inapropiado, según FZ. 167,8: “cualesquiera que puedan ser las circunstancias, no operan directamente sobre la forma y sobre la organización de los animales, ninguna modificación”. Resultan más apropiados los términos acuñado por Mayr, herencia “blanda”: dependiente del medio, y herencia “dura”: independiente del medio.
La formulación original de SN, hecha por Wells, Lawrence, Blyth y Matthew, se fundaba en la herencia “dura”. Darwin basó su versión de SN, sobre la herencia blanda, y en OE.469, reconoce que no valoró adecuadamente el significado de las “variaciones que creemos aparecen de forma espontánea, motivado por el hecho que generan modificaciones independientemente de SN”, (herencia dura).
Lamarck y Darwin emplean ambos un enfoque poblacional sobre la herencia blanda y mezclada. Lamarck expresó que era necesario que una variación fuera compartida por varios individuos de ambos sexos, p.175. Su hipótesis fue que un grupo que compartiera una misma respuesta, heredarían las variaciones derivadas de la conducta común, p.190. Darwin enfatizaba la variabilidad individual y entendía la herencia como un proceso ligado a la reproducción y el desarrollo embrionario. Su idea básica era que la variación surgía en un individuo, y se iba extendiendo por la población, aunque también afirmó en OE125, que la influencia del ambiente podía causar efectos comunes en un grupo.
Las leyes de Mendel fueron la expresión matemática de la herencia particular y dura. Darwin realizó experimentos con guisantes que daban resultados diferentes. Así lo expresa en sus cartas a Wallace y Nägeli. Pero también obtuvo proporciones mendelianas en otros experimentos. Darwin y Wallace interpretaron las leyes de Mendel como prueba del rol meramente estabilizador que Blyth dió a SN. Nägeli propuso un modelo de pangénesis, diferente al de Darwin. Los experimentos de Mendel mostraban el error en el modelo de herencia mezclada, seguido por Darwin y Nageli.
La Síntesis Moderna unificó hacia 1940, herencia dura de Mendel y SN creativa de Darwin. Sustituyó los factores auxiliares de Darwin por mutación, recombinación y deriva. El neodarwinismo erró al creer refutada la herencia blanda. La epigenética estudia las interacciones entre genoma y ambiente. Sabemos que el ADN recibe señales desde la célula, el organismo y el entorno, que modifican la expresión de los genes, sin alterar la cadena de bases. Los cambios son heredables, y pueden ser (i)reversibles. Los mecanismos implicados son microARN’s, priones, código de histonas, metilación de ADN, y alguno más, todos dependientes de la influencia ambiental. La barrera de Weissman no es tan infranqueable como se suponía. Existen mecanismos que implican mutación dirigida y alteran la secuencia de bases, y que también dependen de las condiciones del medio.
La herencia blanda se niega con el argumento que no hay maquinaria celular de “retrotraducción”. En realidad, no hay necesidad de ello. Es suficiente lo que existe y funciona: un conjunto de moléculas informativas y sus redes operativas. Lamarck primero, y Darwin después, dijeron que la herencia trasmitía a los descendientes los efectos de la influencia del ambiente, y éso lo estamos comprobando ahora. Los datos nos muestran que la herencia conjuga vía blanda y vía dura.
Lamarck describió la vida como fenómeno natural. La definió como una forma particular de organización de la materia, que surge espontáneamente en cualquier momento que se dan las condiciones apropiadas. Esta idea suya es la base de la astrobiología actual. Ambos seguían el modelo de los dos reinos. Las plantas incluían algas y hongos. Infusorios y bacterias contaban entre los animales. Lamarck consideró ambos reinos como independientes, y defendía que la naturaleza formaba continuamente esbozos iniciales de ambos reinos, p.58.
Darwin no dijo nada en OE sobre un origen natural de la vida. Sus ideas sobre el tema se encuentran dispersas por sus escritos. En p. 473, afirmó que hubo unas pocas formas primigenias de cada reino, y mencionó la posibilidad de un ancestro común para ambos reinos, basado en la similitud de la estructura celular de todos los organismos. Añadió en p.477 que la selección natural empezaría a trabajar sobre los primeros organismos, que definió como “unos cuantos seres que vivieron mucho antes que se depositara la primera capa del sistema cámbrico”.
Actualmente, los seres vivos están agrupados en tres dominios, seis reinos. Se discute si los tres dominios de la vida derivan de un único ancestro, o de una comunidad de formas primigenias: ¿árbol o red de la vida?. El árbol corresponde a la idea de Darwin, y la red a la de Lamarck. Se estudia la posibilidad mencionada en OE.474, que hubiera formas primigenias que no dejaran descendientes. Es probable que la vida actual fue la última, pero no primera, forma en el planeta, y que los virus sean el relicto de un cuarto dominio. Se estudia la posibilidad apuntada en FZ, de aparición de nuevos organismos en la Tierra, y se valora la probabilidad de tal evento en lugares favorables, como fumarolas de las dorsales oceánicas.
La tendencia a la complejidad es la base de teoría de Lamarck, descrita como aumento de flujo de energía en los organismos: “La energía vital acrece a medida que la organización se compone”, p.73 y “acrecer la energía de movimiento de los fluidos, y en consecuencia, de los movimientos orgánicos”. p.197, son dos frases que expresan esta idea: el nivel de organización depende de la cantidad de energía disponible en el medio. Ahora vemos la vida como flujo de información y energía. Lamarck entendió esa “tendencia” como un hecho, cuyos mecanismos deberían ser descifrados. La teoría de sistemas vincula termodinámica y vida, ofrece explicaciones que permiten considerar la tendencia a la complejidad como verdadero hecho evolutivo.
Darwin consideraba la SN como el mecanismo evolutivo principal, basado en la “tendencia” a la variabilidad de cada ser vivo individual, p.227, y su resultado, sería el continuo perfeccionamiento de los supervivientes: “como la SN actúa únicamente por y para el bien de cada ser, todos los dones corporales e intelectuales tenderán a progresar hacia la perfección”, p.478.
Los fijistas refutaban a los evolucionistas con las siguientes objeciones: coexistencia de seres simples y perfeccionados y existencia de grupos antiguos casi inalterados. Darwin las usó en OE.117/18, para negar TC, y defender su SN, con el argumento que la SN tenía poca fuerza en ciertas condiciones: falta de competencia, simplicidad y estabilidad del medio ambiente. Según se desprende de FZ. 177, sin condiciones apropiadas, no hay progreso en la organización. El argumento de Darwin es válido como defensa de ambas teorías. TC y SN dependen de las condiciones del medio. En OE.227, dice que “no se pretende que se sepa nada” sobre la tendencia a la complejidad, y la única tendencia interna a invocar sería “la variabilidad ordinaria, que gracias a la ayuda de la selección, daría lugar a las razas y especies”. Pero esta variabilidad estaba sujeta a “leyes desconocidas u oscuramente presentidas”, según el propio Darwin: OE.19. Darwin formuló su SN, al igual que Lamarck, sin suficiente apoyo empírico.
Los argumentos de Darwin no refutan la TC. Se limita a debatir el concepto de complejidad, p.116/7. Reconoce la escala entre los primeros organismos y el hombre, pero no ataca la hipótesis del “aumento en la velocidad de los fluidos”, que Lamarck propuso para explicar la TC. Su respuesta es que el incremento de organización es una consecuencia de la SN. El problema para Darwin es que la TC era independiente de la SN, igual que las “variaciones espontáneas”, y ambas relegaban a la SN, al papel de escoba que Blyth le atribuía.
Los datos actuales prueban la TC. Los elementos trasponibles son vehículos para ella. Su “tendencia” a duplicarse y moverse, por influencia ambiental, ha dado lugar al aumento de organización en los seres vivos. Las copias de genes duplicados, son reclutadas para nuevas funciones, según las redes regulatorias en las que participen.
Mi opinión sobre ambos libros y autores, es que Lamarck expone una hipótesis en FZ, con el apoyo empírico disponible en su momento, y la expectativa clara a una posterior verificación y/o refutación de las ideas expuestas: “tengo por finalidad invitar a seguirlos”… “si las observaciones expuestas se confirman”… pp.259/60.
Darwin plantea su obra como la solución final para el problema del origen de las especies, no como una hipótesis a la espera de comprobación. He señalado fallos de argumentación que encuentro en ella. Su exposición es confusa, con ideas contradictorias entre sí, (variabilidad auxiliada por SN/SN auxiliada por variabilidad). Por ello, no permite una refutación limpia de ideas formuladas, y sí, una manipulación de las mismas. OE no cumple los cánones científicos de falsabilidad, tan claramente como FZ. Se puede decir que el valor de OE, reside en la cantidad de pruebas en favor de la evolución. Pero no consigue probar que SN sea el mecanismo evolutivo.
Su figura ha sido utilizada como icono por el neodarwinismo. La Teoría Sintética fusionó la SN de Darwin, con las leyes de Mendel y la herencia dura de Lawrence, ambas rechazadas por Darwin. En el neodarwinismo sólo pervive el gradualismo de Darwin. Se rechazaron, y eliminaron, sus ideas sobre herencia blanda. Su icono es producto de una selección de sus ideas originales.
Rincón de Lamarck 